Ладожское Озеро

вернуться в оглавление

Невидимая жизнь

Напомним, что к числу главных биотопов, или местообитаний организмов, в озерах относятся: бенталь, или дно озера; пелагиаль, или водная толща озе­ра; поверхность воды или, точнее, область раздела воды и атмосферы, с которой связана пленка поверх­ностного натяжения. Совокупность донных организмов называется бентосом: среди них организмы, характер­ные для твердого субстрата, выделяются в так называ­емый перифитон, или оброст.

Пелагиаль населяют две группы существ. Одна из них способна к активному перемещению на далекие расстояния — это нектон (например, рыбы); другая такой способностью не обладает и проводит жизнь во взвешенном состоянии, пассивно увлекаемая движения­ми воды,— это планктон. Планктонные организмы иног­да снабжены органами перемещения (например, ре­сничками), но органы эти крайне слабые и не могут перенести своих владельцев сколько-нибудь далеко в горизонтальном направлении. В планктоне преоблада­ют очень мелкие растения и животные, потому что чем они мельче, тем легче им пребывать во взвешенном состоянии (с уменьшением линейного размера тела объем его уменьшается в кубической степени, а поверхность только в квадратной).

Организмы, живущие в области раздела воды и ат­мосферы, называются нейстоном.

Чтобы не возвращаться к терминологии, напомним также, что дно озера в зависимости от глубины под­разделяют еще на литораль, или прибрежную область, и профундаль, или глубоководную область. Иногда между ними выделяют переходную полосу — сублитораль.

К невидимым формам жизни в Ладожском озере относятся бактерии, населяющие поверхность воды, всю ее толщу и озерное дно.

В Ладожском озере обнаружено более 50 видов микробов. Весьма обычны в водной толще кокки — наиболее простые и совершенно круглые (как бильярдный шар) бактериальные клетки. Если деление их правильно пов­торяется в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то образуются пакеты кокков, или сарцины. Среди кокков в Ладоге господствуют род микрококков и два рода сарцин.

Самая распространенная в озере группа микробов, представленная разными классами и семействами, — это бактерии в узком смысле слова, или неспороносные палочковидные формы. Принадлежат они к таким родам, как микобактерии (близкие к группе актиномицетов из плесневых грибков), псевдобактерии, псевдомонас, хромобактерии, бактерии.

Палочковидные формы, в цикл развития которых входит образование спор, именуются бациллами. В Ла­доге несколько видов бацилл, среди них некоторые пигментные, вырабатывающие желтые пигменты раз­личных оттенков. Споры образуются в тех случаях, когда бацилла попала в неблагоприятную обстановку. В споре протоплазма сгущена, мало воды. Спора — самое устойчивое образование в органическом мире: она на протяжении нескольких часов выдерживает ки­пячение, долго переносит сухой жар (120—140°), устой­чива к химическим ядам. В клетке создается только одна спора; стало быть, спорообразование у бацилл — это не процесс размножения, а лишь приспособление к плохим условиям жизни. Созревание споры сопро­вождается отмиранием породившей ее клетки. Когда условия вновь становятся благоприятными, спора про­растает и из нее образуется бацилла.

Среди микробов Ладоги найдены также извитые формы, нитчатые формы (т. е. колониальные микроор­ганизмы, например, серобактерии), дрожжевые грибки. В ряде проб обнаружен азотобактер.

А. Г. Родина и П. К. Кузьмицкая (1968) подчеркива­ют два обстоятельства: 1) главная масса бактерий Ла­дожского озера не относится к бактериям, которые минерализуют органическое вещество (здесь и далее термин «бактерии» применен в широком его значении, эквивалентном понятию «микроб», или «микроорга­низм»), 2) озеро в целом бедно бактериями, хотя на отдельных участках число их заметно возрастает.

В поверхностных слоях воды насчитывается 180—300 тысяч клеток бактериопланктона в 1 мл, в глубинных слоях — 60—80 тысяч.

Содержание бактериопланктона (число экземпляров в 1 мл) в поверхностном слое различных районов тако­во. в центральной части озера 180—321 тысяча, в за­падной—235—576 тысяч, в южной—125—299, в во­сточной 251—445 тысяч, в Якимварском заливе в связи с близостью берегов немного больше, чем в централь­ном районе. Заметное увеличение числа бактерий на западе озера объясняется приносом реками органиче­ского вещества и загрязнением воды стоками промыш­ленных предприятий.

В грунтах озера бактерий больше, чем в воде в центральной части Ладоги в 1 г грунта более 1 мил­лиарда клеток.

Планктонное население Ладожского озера

Пищевой фактор в жизни организмов самый ре­шающий. От количества пищи в водоеме и ряда дру­гих географических условий зависят биомасса водоема и его продукция. Под биомассой разумеют количество органического вещества в живых организмах, исчис­ленное на единицу поверхности или объема данного озера. Понятие «продукция водоема» аналогично поня­тию «урожай» в сельском хозяйстве. Продукция опре­деляется количеством органического вещества, произ­водимого за известное время организмами в связи с их ростом и размножением. В подсчет продукции не входят отмирающие и поедаемые организмы, а также те, которые обычно в данный период покидают водо­ем, например, личинки насекомых, превратившиеся во взрослую особь.

Как известно, в готовых органических веществах для питания не нуждаются только фотосинтезирующие ра­стения, которым, однако, для приготовления пищи из неорганических элементов нужны свет и зеленый пиг­мент (хлорофилл), и хемосинтезирующие бактерии, которым не надо ни света, ни пигмента, потому что они строят свое тело прямо из минеральных солей, пользуясь энергией окисления. Все остальные организ­мы относятся к группе гетеротрофных, т. е. получающих необходимую им пищу путем поедания других организмов или их остатков.

Основой всей жизни в водоеме, главной пищевой базой для всего его населения и, следовательно, регулятором всех жизненных процессов в озере являются фотосинтезирующие водные растения, а среди них фитопланктон, влияние которого, передаваемое длинной цепью живых существ, сказывается в любых точках озера.                

В фитопланктоне Ладожского озера найдено 380 видов и разновидностей водорослей[1]. При многолетнем  исследовании всей акватории  собрано около 1500 проб фитопланктона с 484 вертикалей. По данным Н. А. Петровой (1968), водоросли Ладоги принадлежат к семи типам: диатомовые (40,5% видов и разновидно­стей), зеленые (33,2%), сине-зеленые (20%), золотистые (3,7%), пирофитовые (1%), разножгутиковые (0,8%) и эвгленовые (0,8%). Как видим, первейшее место в фитопланктоне занимают диатомовые, или кремни­стые, водоросли, названные так потому, что обладают наружным кремнистым скелетом в виде двух створок, надвинутых одна на другую как крышка на коробку. Размножаются эти водоросли делением, причем дочер­няя клетка получает лишь одну створку, а другую вы­рабатывает заново. Кремнистые створки отличаются весьма характерной скульптурой, которая помогает отличать одни виды от других.

Основной количественный фон диатомового планк­тона на протяжении всего года образуют нитевидная мелозира, табеллярия, фрагиллярия и имеющая форму изящной восьмилучевой звездочки астерионелла.

Из зеленых водорослей больше всего протококко­вых и десмидиевых; для первых характерны клетки разнообразной формы, у вторых клетка состоит из двух симметричных половинок, разграниченных пере­тяжкой.

Из сине-зеленых водорослей, названных так за сине-зеленую окраску разных оттенков, наиболее обильны видами в Ладожском озере роды микроцистис, анабена и осциллятория, из золотистых — род динобрион. Представители остальных групп водорослей очень немногочисленны, встречались редко и единич­ными экземплярами.

Водоросли Ладожского озера, естественно, пресно­водные. Большинство видов —космополитические, т. е. свойственные водоемам всех широт. Однако планктон­ная флора Ладоги холодолюбива; ни одной теплолю­бивой формы здесь не обнаружено.

В распределении фитопланктона по озеру есть неко­торые региональные различия. Несмотря на бедность вод биогенными элементами, особенно фосфором фос­фатов, северная часть озера (к северу от линии Приозерск — Питкяранта) вследствие разнообразия природ­ных условий богаче других районов озера видами планктона; здесь насчитывается 312 видов. Это район наибольших глубин, резкого преобладания пелагиали над литоралью, с длинной и сильно изрезанной бере­говой линией. Существенную роль в нем играют сгонно-нагонные течения, и большая часть его акватории до середины июля занята теплоинертной областью. В фитопланктоне резко преобладают над другими группами диатомовые водоросли.

В узкой полосе вдоль восточного берега (от Питкяранты до мыса Габанов), хотя она и не столь холодноводна, как северный и центральный районы, и лучше обеспечена, чем они, биогенными веществами, фито­планктон из-за экологической однородности этой по­лосы по составу наименее разнообразен. В этой полосе отмечено повышенное развитие сине-зеле­ных водорослей, приносимых сюда реками восточно­го берега и находящихся тут на одном уровне с диатомовыми. Насчитывается 121 вид фитопланктона.

Вся центральная часть озера и акватория, примы­кающая к западному побережью, холодная, биогенных элементов лишь немногим больше, чем в северном районе. Вследствие значительных глубин (60—70 м) теплоактивная область весной мала. Фитопланктон бед­ный (всего 150 видов), в нем господствуют диатомо­вые (над зелеными и сине-зелеными), хотя и не столь явно, как в северном районе.

Сравнительно много биогенных элементов, особен­но фосфатов, в южном районе, охватывающем губы Свирскую, Волховскую, Петрокрепость и прилежащее к ним с севера мелководье до изобаты 40 м. Так как глубины здесь невелики, вода хорошо прогревается, много зарослей высших водных растений, теплоактив­ная область уже в начале июня распространяется на всю акваторию района. Фитопланктон почти столь же разнообразен (202 вида), как и на севере озера. Осно­ву его составляют диатомовые и зеленые водоросли.

Вследствие широкого развития литорали в фитопланк­тоне нередки и бентические формы.

В жизни фитопланктона Ладожского озера заме­чается отчетливая  сезонная  динамика,  имеющая и некоторые существенные региональные особенности (Петрова, 1968).

Увеличение весной подводной освещенности и дли­ны дня стимулирует и биологическую весну — начало, вегетации растительного планктона. В прибрежных районах вегетация начинается еще подо льдом в пер­вой половине апреля, a в глубоководной части — в мае. Из-за термобара развитие планктона в теплоинертной и теплоактивной областях происходит обособленно. В течение весны преобладают диатомовые, а среди них — мелозира исландская. К концу весны в состав фитопланктона входят уже все типы водорослей, кро­ме эвгленовых.

Весенний максимум планктона наблюдается, в сущ­ности, в мелководном южном районе. В глубоководных частях озера он недостаточно отчетлив.

В развитии весеннего фитопланктона бросается в гла­за уменьшение его количества с юга на север: на юге число клеток превышает 1 миллион на литр, на севере едва достигает 400 тысяч.

Сразу после весенней гомотермии колонии мелозиры начинают из поверхностных слоев опускаться на дно. Погружаются при этом клетки с живой протоплаз­мой так что дело здесь, вероятно, не в умирании их, а в переходе к стадии покоя, которая вновь сменится активностью в период осенней вспышки фитопланкто­на (Петрова, 1968).

Вслед за исчезновением термического бара, уже в третьей декаде июля, на большей части акватории Ладожского озера устанавливается летний комплекс фитопланктона.   В   это   время   биогенные   эле­менты распределяются по озеру более равномерно, оттого и планктон размещается равномернее, чем вес­ной. Повсеместно господствует астерионелла изящная, т. е. опять-таки диатомовые водоросли, но видное ме­сто принадлежит также золотистым (их больше всего ранним летом), зеленым и сине-зеленым.

В начале сентября наступает биологическая осень. Осенними доминантами из сине-зеленых в планктоне являются воронихиниа Негели, из диатомовых — табеллярия. Осеннюю вспышку испытывает и мелозира ис­ландская: она поднимается к поверхности и пережива­ет здесь почти такую же фазу массового расцвета, как и весной. Численность осеннего фитопланктона повсю­ду меньше летней. Поздняя осень сопровождается общим обеднением фитопланктона, с постепенным воз­растанием значения диатомовых.

Региональные особенности в годичном цикле разви­тия фитопланктона можно вкратце охарактеризовать следующим образом.

В северном районе максимум наблюдается: в зали­вах — весной, в глубоководной части — летом или да­же в начале осени, когда особенно обильны зеленые и сине-зеленые водоросли. В восточном районе отме­чен единственный максимум в году — массовое появ­ление диатомовых весной. Для центральной и западной частей озера характерны три пика: весной, летом, осенью. Каждый из них образован наиболее полным развитием своего комплекса водорослей. Но общего­довой максимум совладает все же с летним комплек­сом. В южном районе высокая численность планктона удерживается весь год, весной вегетация начинается рано, и ярко выражены два максимума фитопланкто­на (весенний и осенний), оба связанные со вспышками мелозиры исландской.

Кроме водорослей, другой важной, составной частью планктона Ладожского озера является зоопланк­тон.

Зоопланктон Ладоги представлен 378 видами и под­видами. Особым обилием видов (52,9%) отличаются коловратки, т. е. компонент микропланктона (их тело измеряется долями миллиметра); коловратки плавают, вращаясь вокруг оси тела при помощи кругового ряда ресничек, размещенных на переднём конце. На вто­ром месте (23,8%) по числу видов стоят простейшие, на третьем (16,2%) — кладоцеры, или ветвистоусые рачки и на четвертом (7,1%) — копеподы, или веслоногие рачки (Деньгина и Соколова, 1968). Веслоногие и ветвистоусые рачки передвигаются скачками, ударяя о воду передними нитевидными (копеподы) или разветвленными (кладоцеры) усиками.               

Когда на озере воцаряется термический бар (вес­ной и осенью), состав зоопланктона в горизонтальном направлении бывает качественно различным. Когда же летняя термическая стратификация становится устойчи­вой, эти различия возникают уже по вертикали, при­чем до 70% всех видов зоопланктона сосредоточено в эпилимнионе.

Интересные наблюдения над сезонной динамикой зоопланктона провела Р. С. Деньгина (1961, 1964) в шхерном районе, а также на постоянной вертикали глубиной 143 м в 12 км к юго-востоку от Приозерска в 1959—1960 гг. На вертикали температура воды в по­верхностном слое в продолжение года колебалась от 0,2 до 16,8°, а в придонном — от 2,6 до 4,9°; она и ока­зывает наибольшее влияние на жизнь зоопланктона, так как все другие факторы, в том числе гидрохимические, изменяются в пределах, не нарушающих оптимальных условий для зоопланктона. Материалы, собранные на этой вертикали, было бы неосторожно экстраполировать на все озеро, но для глубоководной его части они дают некоторое общее представление.

Зимний период в жизни зоопланктона охватывает время с ноября до конца марта. Начинается он после понижения поверхностной температуры до 5—5,5° и заканчивается в условиях охлаждения водной массы под ледяным покровом, когда температура воды близ­ка к 0°. Вследствие низких температур и ограниченного количества фитопланктона (не более б тысяч клеток на литр) зоопланктон беден и количественно, и в видо­вом отношении; он состоит из холодолюбивых и эвритермных форм, т. е. приспособленных к широкому диа­пазону изменений температуры. Преобладают коло­вратки и веслоногие рачки, главным образом из тех видов, что питаются растительными остатками (детритофаги). Средняя биомасса — 574 мг под 1 м². Некото­рые организмы переносят неблагоприятные условия на дне озера, другие образуют покоящиеся яйца или пе­реходят в пассивное состояние.

С   Весной температура поверхности воды в апреле еще около 0°, но к середине июля достигает уже 12—16°, В фитопланктоне, кроме диатомовых, появляются сине-зеленые, и численность его растет на протяжении весеннего периода от 6 до 91 тысяч клеток на литр (данные Н. А. Петровой). Приток тепла и увеличение запасов пищи способствуют развитию зоопланктона: его средняя биомасса достигает 1887 мг под 1 м². Господствуют по-прежнему веслоногие рачки и коловратки.

С половины июля до начала сентября — летний период. Это фаза максимума в развитии как видов зоопланктона, так и количества особей, но вместе с тем в этот период очень резко сказывается домини­рование коловраток. В фитопланктоне — до 120 тысяч клеток на литр. Зоной наибольшей продуктивности зоопланктона являются верхние 25 м водной толщи. В зависимости от условий лета средняя биомасса в разные годы разная; так, в 1959 г. она была 3551 мг, а в 1960 г.—9000 мг под 1 м².

Осенние месяцы — сентябрь и октябрь — характери­зуются охлаждением воды (однако запасы тепла в это время еще значительны), спадом фитопланктона и, в соответствии со всем этим,— депрессией зоопланктона: средняя биомасса 3000—3200 мг под 1 м². По количе­ству особей преобладают копеподы.

В течение всего года в глубоководной части Ладож­ского озера наиболее устойчиво присутствуют из ко­ловраток — келликоттиа длинноресничная и нотолька хвостатая, а из веслоногих рачков — лимнокалянус и некоторые представители родов циклопов и эвдиаптомусов.

Травянистые водные растения

Переходя к обзору органического мира литорали, остановимся прежде всего на зарослях цветковых вод­ных растений (макрофитов), которые, в сущности, до Комплексной ладожской экспедиции по-настоящему не изучались. Это один из самых богатых жизнью и свое­образных биотопов.                 

Результаты многолетних и подробных исследований высшей водной растительности Ладожского озера из­ложены в монографической работе И. М. Распопова (1968).

По  характеру высшей  водной  растительности И. М. Распопов подразделяет Ладожское озеро на три геоботанических района: шхерный район, район откры­тых берегов и район южных заливов (губ).

Шхерный район, к которому автор присоеди­няет и Валаамский архипелаг, отличается, как мы уже не раз говорили, сильной изрезанностью берегов. В геоботаническом отношении он весьма разнообразен. На развитие и распространение растительных группи­ровок здесь влияют: 1) прозрачность воды, ограничи­вающая распространение растений в глубину; глубже 8—8,5 м высшие водные растения не идут; 2) свойства грунтов и 3) подвижность водной массы; вследствие подвижности вода постоянно насыщена кислородом, но отрицательно сказывается действие прибоя (набега­ния волн на берег), который иногда вообще не позво­ляет произрастать макрофитам.

Шхерный район беден видами макрофитов. Их все­го 87. Комбинируясь друг с другом, они образуют 56 различных ассоциаций, главенствующую роль в фор­мировании которых играют осоки, хвощ, тростник, еже­головник рдесты.         

Вовсе нет высшей водной растительности на скали­сто-глыбовой литорали — на гладких скалах и упавших в воду крупных монолитах кристаллических пород. Поверхность скал густо oбрocлa водорослями, среди которых выделяются длинные космы улотрикса. Очень неблагоприятна не только для макрофитов, но и для водорослей обрастания (перифитона) галечно-крупно-песчаная литораль.

Несколько лучше каменистая литораль, так как между камнями здесь скапливается мелкозем. В лито­рали, подверженной прибою, макрофитов почти нет. В литорали затишной, т. е. такой, куда волны не про­никают, а если проникают, то высота их не более 25 см, заросли макрофитов довольно разреженные и дают обычно такие сочетания: тростник обыкновенный с водными растениями; ситняг болотный с рдестами; рдест пронзеннолистный с лютиком; чистые заросли лютика разнолистного.

Там, где дно сложено мелкозернистым песком; основные эдифидаторы («строители») зарослей — тростник и хвощ. Имеются и чистые группировки того и другого, но встречаются и с примесями ситняга, тростянки и рдестов.

Основным   местом   произрастания   макрофитов в шхерном районе служит илистая литораль, дно ее выстлано серым илом. Классический профиль зарастания илистой литорали такой: ассоциации линеидов (расте­ний с надводными листьями) — ассоциации растений с плавающими на поверхности листьями — ассоциации погруженных растений. Хорошим примером может служить залив Янхинселькя. Здесь от берега по направ­лению к открытой части залива сменяют друг друга (в скобках приведена ширина каждой зоны) заросли осоки и двукисточника (8—12 м), заросли тростника с водными растениями (12 м), чистый тростник (10 м), рдесты с водными растениями (8-15 м), заросли кубышки с водными растениями (5 м), заросли роголистника с водными растениями (15 м), чистые заросли рдеста (3—5 м).      

В устьях рек сложилась особая литораль — темных илов, богатых не вполне разложившимися органически­ми остатками. Группировки макрофитов весьма разнообразны, но лучше всего развиваются ассоциации растений с плавающими на воде листьями — рдесты, ежеголовники, кубышки и др.

Глинистая литораль (серая глина) занимает в шхер­ном районе ограниченные участки. При всем разнооб­разии ассоциаций наиболее постоянны для данного биотопа сообщества тростника с горцом, тростника с осокой, хвоща с элодеей, ежеголовника со рдестами, кувшинки со рдестами.

Геоботанический район открытых берегов тянется по западному берегу от мыса Рогатого до мыса Морьин Нос, по восточному — от Питкяранты до мыса Габанов. Западное побережье беднее восточного: на первом всего 6 ассоциаций макрофитов, на вто­ром — 17.

В этом районе весьма малы площади скалисто-глы­бовой и галечной литорали, зато почти повсеместно распространена литораль каменистая и песчаная. Из-за плохого грунта и постоянного прибоя на скалисто-глы­бовых и галечных участках дна макрофиты не растут. На каменистой литорали, в отличие от шхерного райо­на, даже в зоне действия прибоя существуют разре­женные сообщества, в которых преобладают тростник и рдесты. В затишных местах, кроме того, встречаются заросли осоки или тростянки с другими водными рас­тениями.

На песчаной литорали, если она подвержена прибою, макрофитов нет. В затишных местах растут тростник, стрелолист, ситняг, горец и рдесты. На илистой лито­рали (она вся затишная) — заросли тростника, ежего­ловника, кубышки, стрелолиста и других растений.

Район южных заливов, охватывающий юж­ные берега Ладожского озера, тянется между мысами Морьин Нос и Габанов. Здесь литоральная зона очень широка. Преобладают песчаные и каменистые грунты. Встречены 24 ассоциации макрофитов. Характерная черта, не наблюдаемая в других районах,— массовое развитие камыша озерного.

В комплексе ассоциаций каменистой литорали пре­обладают такие сочетания; осока или ситник, или тро­стник — каждое с другими водными растениями; сит­няг с частухой; тростник с осокой; чистые заросли тро­стника; тростник с камышом; рдест с ситнягом; чистые заросли рдеста пронзеннолистного.

На крупнопесчаной литорали высшей водной расти­тельности нет, зато весьма разнообразно зарастание мелкопесчаной литорали с таким характерным профи­лем зарастания: открытая группировка растений — чи­стые заросли тростника и тростника с другими вод­ными растениями — тростника с камышом (иногда чистые заросли камыша) — чистые заросли рдеста пронзеннолистного.

Таблица 14 Площадь и ежегодная продукция зарослей макрофитов по отдельным геоботаническим районам Ладожского озера (Распопов, 1968)

Для илистой литорали характерны заросли тростни­ка с примесью то осок, то стрелолиста, то рдеста, то других водных растений, а также сообщества стрело­листа или горца с другими водными растениями.

В целом на Ладожском озере высшая водная расти­тельность образует 81 ассоциацию, причем ассоциа­ций, общих для всех трех геоботанических районов, только пять: чистые заросли тростника, тростник с дру­гими водными растениями, тростянка с другими водны­ми растениями, горец с другими водными растениями и чистые заросли рдеста пронзеннолистного.

Общая площадь, занятая макрофитами, составляет 10212 га. т. е. менее 0,5% площади озера. Ежегодно макрофиты Ладожского озера производят 514 тыс. ц. воздушно-сухого вещества, т. е. около 3 г на 1 м² пло­щади озера. Эти запасы органического вещества чело­веком не используются.

Данные о площадях и ежегодной продукции зарос­лей макрофитов по отдельным геоботаническим райо­нам сведены в табл. 14.

Животный мир озерного дна

Почти на 2500 станциях собрала Комплексная ла­дожская экспедициия материал о животном мире озер­ного дна на разных глубинах. Основной труд по сбо­ру и обобщению этого материала выпал на долю Г. А. Стальмаковой (1968).

На дне Ладожского озера обитает 385 видов беспозвоночных, стало быть, фауна эта довольно разнооб­разная. Больше всего видов в литорали (около 290).

Гораздо меньше — в глубоководной части (около 80).

В составе бентофауны преобладают личинки насе­комых (52% всех видов бентофауны), на втором месте стоят черви (17%), на третьем — гидракарины, или во­дяные клещи (14%), на четвертом — моллюски (9,3%), пятое место принадлежит ракообразным (4,5 %); про­чие группы животных — 4,3%.

Среди личинок насекомых господствует группа хирономид, т. е. личинок комаров-звонцов. Личинка име­ет вид червячка длиной от 1 мм до 2 см, плавает, змеевидно извиваясь, ползает при помощи ложных ножек Питается растительными и животными остатками в иле. Созрев, личинка окукливается. Когда настает время вылупляться, куколка всплывает, покровы ее ло­паются, и вылетает насекомое.

Своеобразны личинки ручейников. Сами ручейники летают мало, обычно сидят среди прибрежных растений, питаются соком цветков. Но личинки их ведут водный образ жизни, построив надежные убежища — разнооб­разные по форме чехлики, сделанные из скрепленных паутинными нитями (выделение железок) кусочков ли­стьев, мха, травинок и даже мелких раковинок и пес­чинок. Личинка при передвижении волочит за собой свой домик Питается растительными веществами, но некоторые виды — хищники.

Другие личинки, характерные для зообентоса Ладо­ги, принадлежат стрекозам, веснянкам и поденкам.

Стрекозы откладывают яйца в воду или в ткани водных растений. Из этих яиц и вылупляются личинки очень оригинального облика, обладающие для ловли живой добычи (личинок поденок, водяных осликов, мелких водяных клопов и т. д.) так называемой мас­кой, т. е. видоизмененной нижней губой, сидящей на длинном рычаге — рукоятке; у рычага имеется шар­нирный сустав, благодаря чему весь аппарат на время бездействия складывается и прикрывает, как маска, нижнюю сторону головы; в действии маска стремитель­но выбрасывается к добыче, схватывает ее, а затем подтягивает ко рту.

Поденки, или эфемериды,— небольшие насекомые с удлиненным телом, нежными крыльями и 2—3 хво­стовыми нитями. Каждый, вероятно, наблюдал их та­нец над водой. Названы поденками потому, что живут всего 2—3 дня; оттого они ничем и не питаются, и у них нет развитого рта. Отложив яйца, самки очень бы­стро погибают. Личинки поденок (у одних видов — травоядные, у других — хищники) разнообразны; одни роются в иле, другие прочно прикреплены к поверхно­сти камней, третьи плавают, иные ползают по дну или растениям.

Из червей в состав зообентоса Ладожского озера входят: 1) ресничные черви (турбеллярии), тело кото­рых покрыто тончайшими ресничками, помогающими им плавать или ползать; питаются мелкими водными животными; 2) нематоды (круглые черви); З) пиявки; плавают, волнообразно изгибая тело, или шагают, при­сасываясь попеременно то передними, то задними присосками (как гусеница пяденицы); питаются моллюска­ми, червями, личинками насекомых; 4) олигохеты, или малощетинковые черви.

У гидракарин, или водяных клещей, мешковидное нечленистое округлое тело и четыре пары шестичле­нистых ножек. Могут и плавать, и ползать. Почти все они хищники (их главные жертвы—циклопы и даф­нии). Отличаются яркой, иногда красной, окраской тела.

Моллюсков в Ладожском озере немного, как в ви­довом, так и в количественном отношении. Вследствие того что вода Ладоги бедна кальцием, раковины их тонкие и хрупкие. Преобладают среди моллюсков всем хорошо знакомые прудовики (лимнеа, гальба, радикс), физа, горошинка и др.

Из ракообразные на дне в Ладожском озере живут представители остракод (ракушковых рачков), кладоцер (ветвистоусых рачков), копепод (веслоногих), изопод (равноногих), схиэопод (расщепленноногих) и ам­фипод (бокоплавов). Есть несколько реликтовых видов морских рачков; все они не только отлично приспосо­бились к современным условиям жизни в пресновод­ной Ладоге, но и составляют очень характерную часть ладожского бентоса, весьма важную в кормовом отношении. Один из них — мизида — считается даже перспективным в отношении акклиматизации в других малокормных водоемах, так как обладает высокой эко­логической пластичностью; он может существенно обо­гатить кормовую базу многих промысловых рыб (Деньгина и Стальмакова, 1968). В Ладожском озере мизида широко распространена во всей толще воды, кроме верхнего 5-метрового слоя, и по всему дну, кроме мелководий, если их глубина не более 5 м, вплоть до самых больших глубин.         

При общем анализе донного населения Ладожского озера обращают на себя внимание три обстоятельства: довольно большое число реофильных видов, т. е. та­ких, которые обычно живут не в озерах, а в ручьях и реках; основная часть зообентоса состоит из пресно­водных видов, широко представленных и в других озе­рах северного полушария; на дне Ладожского озера обитают несколько реликтов ледникового времени (например, Pallasea quadrispina и др.) и несколько ре­ликтовых  ракообразных  морского  происхождения (Pontoporeia affinis, Gammaracanthus loricatus, мизида Mysis oculata и др.), но, как уже отмечалось, все они вполне приспособились к современным условиям жизни.

Рассматривая животное население озерного дна, остановимся сперва на характерных местообитаниях в пределах литорали, с ее большим разнообразием грунтов, насыщенностью воды кислородом от поверх­ности до дна, динамичностью водных масс и заметны­ми колебаниями температуры воды как в течение су­ток (в самом верхнем слое), так и по временам года.

На скалистой литорали, которая образует кайму вдоль крутых скалистых берегов, постоянный прибой обогащает воду не только кислородом, но и взвесями детрита. Подножия утесов обрастают нитчатыми и диатомовыми водорослями. Животных, обитающих среди скал, немного, но все они снабжены специальными приспособлениями, чтобы удержаться в набегающей волне,— крючками на ножках, присосками, прицепками. Приспособлениями к жизни в неспокойной водной стихии служит также плоская обтекаемая форма тела и прикрепленные к скалам домики-убежища. Постоян­ными жителями подводных скал являются некоторые моллюски (например, прудовик гальба), личинки поденок и ручейников. Если скалы сильно обросли водо­рослями, состав фауны пополняется новыми видами, в том числе пиявками, гидракаринами и др. 

Очень сложный биотоп — каменистая  литораль. Она совмещает в себе одной как бы три типа местообитаний: прибойный каменистый — на поверхности камней, обращенной к прибою; затишный камени­стый — на обратной стороне; заиленный каменистый — в промежутках между камнями, где отлагается ил и скопляется детрит.

Население каменистой литорали богаче, чем на ска­лах, но распределено оно неравномерно; больше всего между камнями и на стороне камней, не испытываю­щей действия волн. Иногда эта обратная сторона облеплена ручейниками, моллюсками, поденками, пи­явками, буро-коричневыми наростами колоний мшанок. Под камнями прячутся рачки: грязно-серый плоский водяной ослик и бокоплав — озерный гаммарус[3]. Водя­ной ослик питается отмершими остатками растений (детритом), и его покровительственная окраска — един­ственная защита от хищников; впрочем, будучи схва­ченным, он оставляет врагу свои конечности, впослед­ствии у него отрастают новые.

«Удобства», предоставляемые для жизни песчаной литоралью, зависят от степени подвижности песка. На песках, непрерывно перемещаемых прибоем, нет животного населения. Чем более уплотнен песок, тем богаче фауна, среди представителей которой выделя­ются олигохеты, моллюски (беззубка, шаровка, разные виды горошинки), рачки (понтопорейя), водяные клещи.

Самое благоприятное для зообентоса местообитание — это заросли высшей водной растительности. Фа­уна зарослей поражает относительным обилием и раз­нообразием. Если в открытой Ладоге число видов 80, средняя численность организмов 200 экземпляров на 1 м² дна, средний вес организмов 2 г на 1 м², то в зарослях макрофитов соответственно 200 видов, 2200 экземпляров, 12 г. Это и не удивительно. В зарослях защита от прибоя надежная, много питательных орга­нических веществ. Животные живут в толще воды, на растениях, в иле между корнями. В видовом составе господствуют хирономиды (53 вида), гидракарины (44 вида), моллюски (27 видов), ручейники (20 видов), олигохеты (17 видов). По два-три вида встречаются и из других групп бентоса. Число видов так велико, что перечислять их в очерке, предназначенном не для специалистов гидробиологов, вряд ли есть смысл.

Наиболее богаты фауной заросли элодеи (или водя­ной чумы) и рдестов. В зарослях тростника, камыша и хвоща животный мир гораздо беднее.

Представление о разнообразии жизни в прибрежных зарослях читатель может получить на любом пресном зарастающем озере. Среди поднимающихся над водой стеблей камыша, тростника и хвоща носятся стрекозы, гоняясь за мелкими насекомыми, неподвижно сидят ручейники и поденки, вьются большие рои длинно­ногих комаров-дергунов. Это все не водные животные, но часть своей жизни (личиночную стадию) им прихо­дится проводить в воде. На поверхности воды по плен­ке поверхностного натяжения скользят тонконогие длинные клопы-водомерки, вертятся блестящие мелкие жуки-вертячки. Ползают по поверхности, волоча свою коническую раковину, брюхоногие моллюски-прудови­ки, подплывают к поверхности снизу, чтобы глотнуть воздуха, жуки-водолюбы и плавунцы. Здесь же на по­верхности происходит превращение куколок разных комаров, поденок во взрослых насекомых, плавают яйца комаров и т. п.

На листьях кувшинки, ряски, кубышки, земноводной гречихи с нижней стороны живут мелкие полупрозрач­ные гидры, иногда мшанки, здесь же разгуливают мол­люски-прудовики, катушки, лужанки, чашечки, физы, битинии, живут мелкие рачки, тонкие олигохеты, мел­кие ресничные черви.

Под водой в черешках листьев и в стеблях посели­лись хирономиды, олигохеты. Те же стебли служат опорой для сидячих коловраток, гидр, губок и мша­нок. По стеблям передвигаются разные моллюски, личинки ручейников и поденок. Цепляясь за растения, подстерегают добычу пиявки. Наконец, на дне между растительными остатками ползают крупные двуствор­чатые беззубки, почти круглые и тоже двустворчатые живородящие шаровки, личинки ручейников, бегает водяной ослик.

Несколько отдельно от прочих прибрежных биото­пов Ладожского озера стоит литораль, окружающая острова и более или менее изолированная от литорали материка. У некоторых островов, расположенных непо­далеку от «большой земли», фауна оказалась примерно такой же, как и в аналогичных биотопах литорали озерного побережья. Только песчаные участки заселе­ны обильнее, так как пески здесь менее отсортированы и богаче илистыми частицами.

Большим своеобразием отличается литораль Вала­амского архипелага. Со стороны озера берега остро­вов высокие, скалистые, а внутри архипелага между островами раскинулись широкие протоки, местами густо заросшие высшей водной растительностью,

с замедленным водообменом, частично загрязненные бытовыми стоками (от скотного двора, бани, прачечной и т. п.). Бентос в протоках богаче, на 70% состоит из хирономид, в нем очень мало поденок, ручейников и гидракарин, обычных для открытой Ладоги. Нет здесь и столь характерных для других частей Ладожского озера реликтовых ракообразных.  По заключению Г. А. Стальмаковой (1968), если зообентос Ладожского озера характеризует это озеро вообще как олиготроф-ное, т. е. малокормное, бедное биогенными элемента­ми, то состав бентоса в протоках Валаамского архи­пелага близок к видовому составу бентоса эвтрофных (т. е. богатых кормами) озер.

Область, переходная от литорали к профундали, получила название сублиторали. Шире всего она у песчаного южного мелководья Ладожского озера, более узкая — вдоль западного и восточного берегов и совсем незначительная — вдоль высоких скалистых берегов северной части водоема.

Дно сублиторали выстлано довольно однообразны­ми илисто-песчаными и песчано-илистыми грунтами. Действию прибоя оно не подвержено. Температурный и кислородный режимы примерно такие же, как и в литорали, но в сублиторали происходит оседание взве­шенных частиц, и содержание органического вещества в донных отложениях повышается.

В сублитораль спускаются некоторые прибрежные организмы. Некоторые заходят сюда из профундали. Специфических животных в сублиторали почти нет, если не считать трех видов хирономид (один из рода стиктохирономус и два из рода ортокладиус).

В глубоководной части Ладожского озера условия жизни на дне еще однообразнее, чем в субли­торали. Преобладают серые или коричневые илы со слоем бурого наилка на них толщиной до 5—7 см и с

незначительным содержанием (2—5%) органического вещества. Температура воды в придонном слое круг­лый год низкая—от 2,7 до 5,5°, т. е. ее колебания в течение года не превышают 2—3°. Насыщение воды кислородом постоянно высокое.

Видовой состав бентофауны, обитающей на боль­ших глубинах, очень однообразный: всего 12 видов. В отличие от литорали, где среди донного животного населения на первом месте стоят личинки насекомых, в профундали главными обитателями являются релик­товые ракообразные, особенно гаммариды (их мы уже перечисляли), и олигохеты, немногие хирономиды и один вид моллюска горошинки (Pisidium conventus). Особенно бедна фауна на глубинах более 50—60 м; здесь живут немногие организмы, способные перено­сить постоянно низкие температуры.

Подсчет биомассы зообентоса показал, что в сред­нем на 1 м² дна Ладожского озера приходится 243 экземпляра животных общим весом в 2,05 г. Но степень богатства жизнью в разных биотопах различ­ная, что наглядно видного табл. 15.

Таблица 15 Биомасса зообентоса в разных биотопах Ладожского озера (Стальмакова, 1968)

Преобладание в литорали личинок насекомых (глав­ным образом ручейников и хирономид) имеет и свою отрицательную сторону; летом, когда происходит мас­совый вылет насекомых, естественно, биомасса и чи­сленность бентоса литорали сильно сокращаются. Все обитатели профундали, кроме хирономид, — первично-водные животные, они никогда не покидают водоема, поэтому сезонные колебания состава бентофауны здесь более сглажены, чем в литорали, что, кстати, создает устойчивую кормовую базу для рыб Ладожского озера.

Рыбы Ладожского озера

Комплексная ладожская экспедиция не занималась ихтиологическими исследованиями: было бы нецелесо­образно повторять здесь работы, проводимые в этом плане крупнейшими специалистами ГосНИОРХа. Однако без материалов о рыбах в монографии о Ладожском озере оказался бы заметный пробел. Заполнить его любезно согласился И. С. Титенков (1968), обобщивший результаты собственных многолетних исследований и обширные литературные данные.

Сейчас в Ладожском озере и впадающих в него реках водится 58 видов и разновидностей рыб. Боль­шинство видов обитает в озере постоянно, и только некоторые из них, например балтийский осетр, балтийский лосось, невская минога, морской угорь, времена­ми заходят в Ладогу из Балтики и Финского залива. В прошлом в Ладожском озере встречалась стерлядь, теперь ее нет. За последние годы в озере появились и новые рыбы — сазан и пелядь. Сазан проник из озе­ра Ильмень, куда его выпускали в 1952—1953 гг., а пелядь — из озер Карельского перешейка, где ее разводят с 1958 г.

Из наиболее ценных промысловых рыб в Ладож­ском озере водятся лосось, форель, палия, сиги, ряпушка, рипус, судак и лещ. К менее ценным относятся ерш, окунь, плотва, щука, густера, уклея, синец, ко­рюшка и др.                                     

Местный озерный лосось — исключительно ценная рыба. Вес ее достигает 10 кг. С мая по сентябрь она идет на нерест в реки, больше всего в Свирь, Бурную, Видлицу и Тулему. Молодь лосося проводит 2—3 года в реках, а потом скатывается в озеро. Лучшие места лова лососевых находятся в северной части озера. Однако лов с 1960 г. запрещен, так как стадо лосося восстанавливается очень медленно. Причина медленно­го возобновления — резкое ухудшение условий нере­ста; реки засорены лесосплавом, Вуокса загрязнена, на Бурной большой урон наносят браконьеры, Свирь пе­регорожена плотинами гидроэлектростанций.

В северной глубоководной части Ладоги держится и палия, зимой на глубине до 75—80 м, летом — на 20—40 м. Питается ряпушкой и корюшкой. Половая зрелость у самок наступает в возрасте 5—6 лет. Осенью (октябрь—ноябрь) выходит для размножения на каменистые отмели островов. Вес палии в период нереста от 0,8 до 6,5 кг. Из-за ничтожных уловов промысел палии почти прекращен.

Сиги в Ладожском озере представлены 7 разными формами. Четыре из них — озерные (лудога, озерный ладожский, валаамский и черный) и три — озерно-речные (волховский, свирский и вуоксинский). Сейчас вы­лавливают главным образом лудогу, которая нерестит­ся в октябре — ноябре на галечно-каменистых грунтах и мечет в среднем по 9000 икринок. Озерно-речных сигов прежде добывали немало, но теперь они утрати­ли свое промысловое значение. Волховский сиг — одна из наиболее ценных рыб во внутренних водоемах СССР, славящийся вкусовыми и пищевыми качествами, теперь  на  грани  исчезновения.  Он  нерестился в р. Мсте. Плотина Волховской ГЭС стала для него тяжелым препятствием, а рыбоход, созданный при плотине, себя не оправдал. Не помог пока и срочно построенный здесь рыбоводный завод, — вероятно, из-за неправильной организации этого дела.

Вместе с тем кормовые условия для сигов в Ла­дожском озере благоприятны, так что при надлежащем внимании к рыбному хозяйству озера восстановление стада сигов (в том числе и волховского) вполне воз­можно.

Ряпушка и рипус отличаются друг от друга разме­рами. Мелкая форма называется ряпушкой и распро­странена в озере повсеместно. Крупная форма имену­ется рипусом, и водится она главным образом в юж­ной части озера, здесь же и нерестится осенью. Поло­вую зрелость рипус обретает в возрасте 3 лет, самки мечут от 5 до 60 тысяч икринок. Вес рипуса достигает 650 г.

Судак — один из главных объектов промысла на Ла­доге. Живет он в озере повсюду, но особенно охотно в южной мелководной части. Здесь же, на юге, и наи­большие его промысловые скопления. Нерест происхо­дит весной после вскрытия озера от льда, нагул—ле­том и осенью. Отдельные экземпляры судака весят 8 кг.

Лещ, несмотря на хорошие пищевые и вкусовые качества, не имеет большого значения в ладожском рыболовстве. Обитает преимущественно в южном районе озера и в его южных заливах. Нере­стится в мае—июне. На размножение леща сильное влияние оказывают колебания уровня озера. Вы­сокая урожайность леща была, например, в 1957— 1959 гг., когда уровень озера стоял высоко. В 1960— 1961 гг. уровень Ладоги понизился более чем на 1,5 м, обсохли и частично были разрушены льдом при­брежные нерестилища и урожайность леща резко упала.

В рыболовном хозяйстве дело не ограничивается добычей только самых лучших пород рыб, так как мас­совый лов менее ценных может дать не меньший эко­номический эффект, чем добыча малого количества более ценных. И первое место в уловах на Ладожском озере занимает скромная корюшка (Архипцева, 1968). В своем питании она проявляет своеобразное «гурман­ство»: ее главная пища — планктонные рачки, причем в основном реликтовые (палласеа, мизида, гаммараканты). Будучи хищником, она не брезгает и мелкими рыбками (длиной до одной трети длины тела самой корюшки). На нерест корюшка весной, в апреле—мае, идет в реки и речки, чаще всего в Волхов, мечет в среднем до 30 тысяч икринок, а после икрометания возвращается в озеро. Распространена по озеру повсеместно, но в южной части живет ее более крупная форма, а в северной — более мелкая, похожая на сне­ток.

Щуку, предпочитающую для своей жизни заросли водной растительности в мелководных местах, вы­лавливают в небольшом количестве, и ее добы­чу без ущерба для запасов можно было бы удвоить.

Ладожское озеро как природный комплекс

Читатель, внимательно следивший за изложением материала, легко мог подметить связи, существующие между Ладожским озером и его бассейном и между различными процессами, протекающими в самом озе­ре. Однако я считаю полезным еще раз подчеркнуть эти связи хотя бы в самой общей форме.

Две части Ладожского бассейна — северная и юж­ная — отличаются не только по составу коренных по­род, но и по толщине чехла рыхлых отложений (на севере чехол тонкий, на юге — мощный). Рыхлые поро­ды образуются из плотных под действием процессов выветривания. Один из результатов такого изменения породы — сильное увеличение ее общей свободной по­верхности, что облегчает процессы ее растворения. Стало быть, в реках южной части Ладожского бассей­на должно быть больше растворенных веществ, чем в реках северной. Это в действительности и наблюда­ется, так как минерализация вод южных притоков (впрочем, не чрезмерная) примерно вдесятеро боль­ше минерализации вод северных притоков.

Тонкий покров четвертичных отложений на севере служит также объяснением и малой мутности здешних рек. А так как эти реки, прежде чем дойти до Ладоги, оставляют свои взвеси в озерах, через которые мно­гим из них суждено проходить, то в Ладогу поступают воды не только слабо минерализованные, но и силь­но осветленные. В этом одна из причин медленной се­диментации осадков на дне Ладожского озера. В юж­ной половине бассейна не только минерализация, но и твердый сток рек значительнее. К этому добавляют­ся и различия в химическом составе, так как коренные карбонатные породы на юге занимают большие площади, чем на севере. С широким распространением моренных отложений в южных ландшафтах связаны и скопления валунов на побережьях и на дне озера, об­разовавшиеся вследствие размыва моренных толщ.

Бассейн Ладожского озера богат лесами и болота­ми. Поэтому вода притоков характеризуется значитель­ной примесью гумусовых веществ (высокой цвет­ностью), содержит в растворе железо и бедна мине­ральным фосфором. Вода притоков гидрокарбонатно-кальциевая, вода Ладожского озера — тоже. В этом отношении и озеро и его притоки отражают уже влияние не отдельных географических ландшафтов, а це­лой ландшафтной зоны (таежной).

Основные особенности тектоники и рельефа север­ной и южной частей Ладожского бассейна сказываются и на строении озерной котловины. Главные тектониче­ские  линии  ориентированы  меридионально  или с северо-запада на юго-восток. В том же направлении вытянуто все озеро, его фьорды, гидрографическая сеть, острова и полуострова в северной части. Харак­терное чередование сельг и межсельговых понижений на суше как бы повторяется в богатом островами и проливами шхерном районе: на дне северной части озера чередуются повышения и глубоководные впа­дины. На юге же в соответствии с обрамляющими озеро низинными ландшафтами и озерное дно ровнее, и глубины гораздо меньше.

Облик и состав донных отложений в высокой степе­ни определяется тем, какие минеральные и органиче­ские вещества принесут в озеро реки. В озере с его слабым (по сравнению с реками) движением воды доставленный материал сортируется: крупнозернистые частицы образуют полосы литоральных осадков, тон­козернистые осаждаются в удаленных от берега ме­стах. Карта грунтов Ладожского озера хорошо иллю­стрирует это правило.

Осадки автохтонные, т. е. возникшие в самом озере вследствие размыва волнами берегов или выпадения на дно озера остатков обитающих в нем организмов, занимают весьма подчиненное место. Органических илов в озере нет вообще. Органическое вещество дон­ных отложений опять-таки в основном образуется за счет принесенного реками, потому что последнее по своей природе с трудом поддается разложению. Дру­гая же часть органического вещества (планктон, бен­тос и др.) в озере полностью минерализуется и в оса­док не входит. В большом количестве отлагается на дне озера принесенный притоками (и отчасти создан­ный диатомеями) кремнезем; при смешении озерных вод с речными выпадает в осадок железо; накопляется в озере и марганец.

Климатические особенности озера зависят от кли­мата обширной примыкающей к озеру территории. В его внутривековых колебаниях намечается четкая ритмика в виде брикнеровых циклов с чередованием многоводных и маловодных фаз. Так как озеро вытя­нуто по широте на целых два градуса, естественно, что его южная часть несколько теплее северной. Не менее естественно, что его восточные берега холоднее и континентальнее западных, так как они на градус долготы дальше от Балтики. Однако налицо и согревающее влияние водной массы самого озера: наиболее холод­ный месяц не январь, а февраль. Другое влияние озе­ра: над ним меньше атмосферных осадков, чем над сушей. Атмосферных осадков выпадает на поверхность озера больше, чем может с нее испариться воды.

То же наблюдается и в приладожских ландшафтах. Следовательно, климат достаточно влажный. На суше это обеспечивает хорошую промываемость почв и грун­тов, что приводит к господству подзолистого типа почвообразования, и обилие болотных массивов в обла­стях распространения водоупорных пород.

Смена времен года идет вслед за ходом радиаци­онного баланса, который положителен с марта по сен­тябрь и отрицателен с октября по февраль.

Вследствие того что вода нагревается и остывает медленнее, чем суша, у гидрологических сезонов не­сколько иная продолжительность и несколько иные сроки начала и конца, чем у обычных сезонов на суше. В этом, кстати, обнаруживает себя закон, со­гласно которому любое внешнее воздействие на пред­мет обязательно преломляется через его внутренние качественные свойства. Ладога подчиняется климату таежной зоны, но вносит в него свои поправки. Гидроло­гическая весна на Ладожском озере длится с сере­дины марта до середины июля, лето—до начала сен­тября, осень — до середины декабря, зима — с сере­дины декабря до середины марта. Иными словами, только зима здесь имеет обычную среднюю продол­жительность, лето же вдвое короче по сравнению с его длительностью на суше, а весна и осень заметно растянуты. Температура воды в озере ниже всего в марте (0,1°) и выше всего в августе (+16°), что соот­ветствует минимуму и максимуму запасов тепла в вод­ной массе.

Некоторые свойства ладожской воды, например ее прозрачность и цвет, существенно контролируются внешними воздействиями. Рискнем прибегнуть к тав­тологии и скажем: прозрачность зависит от мутности, обусловленной действием речных вод, ветра и биологическими процессами (главным образом, развитием и отмиранием планктона). Оттого по степени про­зрачности озерные воды и разделяются на поверхно­стную, глубинную и придонную массы, общий же цвет воды желто-бурый. Внешние воздействия играют роль и в других случаях: ветер командует сгонно-нагонными явлениями и дрейфовыми течениями, отчасти сейшами, речной сток возбуждает стоковые течения и колеба­ния уровня воды в озере, связанные с ее приходо-расходом.

Исключительно велико значение в жизни озера физических свойств самой воды. Ее реакция на процес­сы нагревания и охлаждения служит причиной таких своеобразных явлений, как термическая стратифика­ция, термический бар, почти полное поглощение лучи­стой энергии верхним четырехметровым слоем, обра­зование ледяного покрова и т. п. Озеро не просто воспринимает извне то или иное количество тепла — оно распределяет его по своим правилам как в гори­зонтальном направлении, так и по глубине.

Разность температур по акватории, сопровождае­мая различием плотностей, приводит в открытой Ла­доге к возникновению системы плотностных течений, особенно ярко выраженных летом. Течения эти дви­жутся вокруг более холодных вод центральной части озера. Они выравнивают температурные контрасты в озере, содействуют более равномерному распределе­нию биогенных элементов и в соответствии с этим более равномерному распределению планктона, а так­же других организмов, существование которых зависит от планктона. Когда возникает термический бар, кон­трасты по акватории озера усиливаются, потому что образуются теплоактивная и теплоинертная области, в каждой из которых изолированно друг от друга создается свое распределение температур, своя цир­куляция, свои темпы развития планктона и т. п. Если термический бар прижат к берегу, он заставляет и за­грязненные (сточные) воды распространяться вдоль берегов, непосредственно вблизи населенных пунктов; стало быть, сточные воды наибольший вред приносят весной и осенью.

Каждый организм требует для нормальной жизни оптимальных или близких к оптимальным условий. Растворенным кислородом, азотом, железом, кремни­ем обитатели Ладоги все время обеспечены в количе­стве, не лимитирующем их развитие. Поэтому сезон­ные колебания планктона являются функцией наиболее изменчивого фактора — температуры. Оттого биологи­ческие сезоны, характеризуемые массовыми вспышка­ми или обеднением планктона, хорошо согласуются с гидрологическими временами года. При этом вступа­ет, конечно, в действие и пищевой фактор: обилие фи­топланктона, порожденное теплом и светом, привлекает организмы, питающиеся мельчайшими водорослями; скопление растительноядных привлекает потребителей мелкого зоопланктона и зообентоса, а эти последние служат добычей хищников.

Наиболее насыщена жизнью литораль, так как она более обогащена биогенными элементами, но отдель­ные ее типы предоставляют организмам разные усло­вия существования, что зависит от степени прозрачно­сти воды, ее динамичности (перемешивания, волнения), характера грунтов и т. п. Беднее всего литорали ска­листо-глыбовая, галечная, крупнопесчаная, особенно если они подвержены действию прибоя. Литораль с тонкозернистыми грунтами лучше. Наиболее же богаты организмами густые заросли высшей водной растительности: здесь и грунты благоприятные, и пища в относительном изобилии.

Исследователи Ладожского озера независимо друг от Друга, каждый для своих специальных целей, предпринимали разделение озера на районы. Границы этих районов полностью не совпадают, так как в основу их выделения положены разные признаки. Но какой бы признак ни брали, обычно обособляют каждый раз такие части озера, как северная, западная, южная, восточная и центральная. Стало быть, эти районы объ­ективно намечаются не только по отдельным призна­кам, но и по всему их комплексу — лишнее свидетель­ство того, что совокупность отдельных природных ком­понентов образует целостную взаимосвязанную систему. О подобной связи — на этот раз между озером и его водосбором — говорит и тот факт, что и прибреж­ные ладожские ландшафты, в сущности, представлены четырьмя основными вариантами: северное побережье, западное, южное и восточное. Из-под их влияния ускользает только центральная, самая удаленная от берегов, часть озера.